ソロの落ち葉

丸まる落ち葉の秘密

2004年11月末　井の頭公園

　写真は「ソロの木」とも呼ばれるイヌシデとアカシデの落ち葉です。私はこの上を歩くのが大好きです。それらの落ち葉は乾燥すると葉軸に沿ってくるっと丸くなるので、踏んだり蹴散らす感触と音がじつに心地よいのです。

　たいていの樹種の落ち葉は乾いてもこのように丸くはなりません。なぜイヌシデとアカシデの葉はこうなるのでしょうか。小さな木の葉の小さな謎に挑みました。

葉を見て考える

　下の写真は落葉して間もない、すなわちまだ乾燥していないイヌシデの落ち葉です。左が表面、右が裏面です。イヌシデもアカシデも、上の写真のように、葉の裏面を外にして丸くなります。なぜそうなるのか、謎解きは葉をよく見ることから始めました。
イヌシデの葉・表面イヌシデの葉・裏面
　まず気づくのは、主脈（葉の中心を走る軸）から何本もの側脈が互いに平行に葉縁まで通っていて、それらの葉脈が葉の表面では目立たないのに、裏面ではとても浮き出ていることです。葉膜（表皮＋葉肉）に埋もれているのは葉脈の断面積の半分ほどに過ぎません。触ってみると、葉膜がかなり薄いことが分かります。葉肉が薄い上に、表皮もあまり発達していないようです。
【注】ここでは、葉脈（主脈と側脈）が通っていない膜状の部分を便宜上「葉膜」と呼ぶことにします。表皮とその間の葉肉を合わせたものです。正式な名称ではありません。
　乾燥するにつれて表面を中にして反り返えるということは、表面と裏面で乾燥時の収縮率に差があるのではないでしょうか。私が考えた仮説は、「柔らかい葉膜がたくさん縮むのに、それを裏から支えている硬い側脈があまり縮まないので、その結果として葉は丸く反り返るのだ」というものでした。

実験して考える

　その仮説を検証するための実験をすることにしました。とはいっても、じつに簡単な実験です。
　乾燥にともなう葉膜と側脈との力関係を明らかにするため、葉膜と側脈を切り離すだけです。乾燥していない葉に左の図に赤線で示したようにハサミを入れました。①の部分３箇所は葉膜だけなので、側脈の影響を受けません。逆に③の部分はほとんど側脈だけなので、葉膜の影響を受けない側脈の挙動が分かるでしょう。②の部分は細い葉膜の両側に側脈が付く形です。葉肉と側脈の力関係が通常よりはっきり表われるはずです。
　もし私の仮説が正しければ、葉が乾燥しても①と③は丸まらずにまっすぐなままになるはずです。また、②は通常より丸まり方が少なくなるはずです。側脈１本あたりの葉膜の面積が通常より少ないので、葉膜が縮もうとして側脈を引っ張っても、側脈は通常より楽に耐えることができるからです。
　さて、結果はどうなるでしょうか。左下側の写真は葉を切ってから少し乾燥が進んだ段階のもので、もう傾向が現れ始めています。それを見ると・・・、アレレ？？

　上左の写真がすっかり乾燥したものです。結果は私の予想とは大きな違いがありました。①はまっすぐなままですが、③は予想を裏切ってこれでもかというぐらい強く丸まっています。そして②はというと、葉の他の部分の丸まり方、つまり通常の丸まり方より強く丸まっています。上右の写真は、①②③のようすが分かりやすいように撮ったもので、葉柄に近いほうの葉を少し広げました。
　つまり、イヌシデの落ち葉が丸くなるのは、葉膜と側脈の縮み方の差によるのではなく、側脈のそういう性質によるものだったわけです。葉膜は薄いので、側脈が変形しようとする力に効しきれず、丸まってしまうのでしょう。
　では、側脈が丸まろうとするのはどうしてなのでしょうか。その解明にはもっと微細で精密な観察と実験が必要なので、今回はできません。ただ、想像するに、側脈がその断面積の半分ほどしか葉膜に埋もれていないことと関係があるのではないかと思います。葉脈には水やミネラルを葉全体に送り届けたり、葉で合成された養分を回収するための通路があります。イヌシデやアカシデの場合はその通路が側脈の片側（葉の表面側）に偏っているのではないでしょうか。そのため、その通路が乾燥によって収縮すると、側脈は反って丸まるのだと思うのです。あくまでも想像ですが。

意味を考える

　要するに、イヌシデとアカシデの葉は葉膜が薄く、その割には葉脈がしっかりしていることが、落ち葉が丸まるという現象に結びついているようなのです。左上の写真はイヌシデ（上側）とケヤキの葉の裏面を並べたものです。ケヤキの落ち葉は乾燥しても丸くなることはありません。触って比べてみるとよく分かるのですが、ケヤキの葉のほうがずっと分厚いです。はたしてこの葉膜が薄いというイヌシデとアカシデの葉の特徴には、生きているときどんな利点があるのでしょうか。そのこともついでに考えてみることにしましょう。
　すぐに思いつくのは、葉の材料を節約できそうだということです。葉の仕事は光合成をすることですが、その能力は葉肉の量ではなく葉の面積に比例するでしょうから、葉膜を薄くすれば光合成の能力を落とすことなく材料つまりエネルギーを節約できます。しかしながら、葉を薄くすると葉の強度が下がるという問題があります。風に吹かれて簡単に破れたりちぎれたりするようでは意味がありません。そのため、薄い葉膜をしっかりした葉脈で支えることで強度を増しているのだと思います。もっとも、単独ですっくと立っていたり街路樹にされることも多いケヤキと違って、イヌシデやアカシデは雑木林の中で他の雑木と一緒に生えているのが普通ですから、ケヤキほど風に強くなくてもよいのかもしれません。
　もういちど上のケヤキの葉との比較写真を見てください。葉の面積はほぼ同じなのに、葉柄の太さがずいぶん違うことに気づいたでしょうか。イヌシデとアカシデの葉柄はとても細いのです。葉が薄いということは軽いということですから、それを支える葉柄は細くてすむのでしょう。
　さらに同じ理由により、葉柄だけでなく、葉を付ける枝も細くすることができます。左下の写真はアカシデの枝と葉です。葉が付いている枝がとても細いことが分かると思います。今回はケヤキの写真は載せませんので、ぜひ実際のケヤキの枝と比較してみてください。

　右の写真はイヌシデの木とアカシデの木を撮影したものです。イヌシデは黄葉し、アカシデはその名の通り赤っぽく紅葉します。私はこの御殿山（井の頭公園の一角）の雑木林がとても好きです。イヌシデとアカシデの樹形、とくにアカシデの自在で軽やかな樹形に魅せられています。まさに「雑木中の雑木」という気がするのです。（雑木林が好きな私としては、ほめ言葉のつもりです。）　井の頭公園には（例えはボート池の北側などに）ケヤキの林もあります。ケヤキも私の大好きな樹なのですが、好きな理由はアカシデとは違います。その素直で伸びやかな姿に惹かれるのです。
　イヌシデやアカシデは小枝が細くてよいので、幹からそこまでの枝も比較的単純ですむのです。それが自在で軽やかな樹形になる大きな理由だと思います。葉のデザインの違いは、枝、さらには木全体のデザインの違いへとつながり、樹形をまったく違ったものにしているのです。私はイヌシデやアカシデの葉のデザインはなかなかだと思っているのですが、ケヤキの葉とどちらがデザイン的に優れているのか、といった比較は無意味かもしれません。どちらの樹もそれぞれの戦略で環境に適応し、立派に生きているわけですから。

　なぜ落ち葉が丸まるのかという謎は分かったような分からないような結果になりましたが、葉という思いがけない方向から、大好きなアカシデの樹形の秘密に少し近づけたことが、私としてのいちばんの成果です。
　ところで、今回いろいろな樹の落ち葉を見て回ったら、他にも落ち葉が丸まる樹がありました。葉の表面を外側にして丸まる樹も見つけました。あなたは知っていますか？

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下の写真は落葉して間もない、すなわちまだ乾燥していないイヌシデの落ち葉です。左が表面、右が裏面です。イヌシデもアカシデも、上の写真のように、葉の裏面を外にして丸くなります。なぜそうなるのか、謎解きは葉をよく見ることから始めました。

まず気づくのは、主脈（葉の中心を走る軸）から何本もの側脈が互いに平行に葉縁まで通っていて、それらの葉脈が葉の表面では目立たないのに、裏面ではとても浮き出ていることです。葉膜（表皮＋葉肉）に埋もれているのは葉脈の断面積の半分ほどに過ぎません。触ってみると、葉膜がかなり薄いことが分かります。葉肉が薄い上に、表皮もあまり発達していないようです。【注】ここでは、葉脈（主脈と側脈）が通っていない膜状の部分を便宜上「葉膜」と呼ぶことにします。表皮とその間の葉肉を合わせたものです。正式な名称ではありません。　乾燥するにつれて表面を中にして反り返えるということは、表面と裏面で乾燥時の収縮率に差があるのではないでしょうか。私が考えた仮説は、「柔らかい葉膜がたくさん縮むのに、それを裏から支えている硬い側脈があまり縮まないので、その結果として葉は丸く反り返るのだ」というものでした。

	その仮説を検証するための実験をすることにしました。とはいっても、じつに簡単な実験です。　乾燥にともなう葉膜と側脈との力関係を明らかにするため、葉膜と側脈を切り離すだけです。乾燥していない葉に左の図に赤線で示したようにハサミを入れました。①の部分３箇所は葉膜だけなので、側脈の影響を受けません。逆に③の部分はほとんど側脈だけなので、葉膜の影響を受けない側脈の挙動が分かるでしょう。②の部分は細い葉膜の両側に側脈が付く形です。葉肉と側脈の力関係が通常よりはっきり表われるはずです。　もし私の仮説が正しければ、葉が乾燥しても①と③は丸まらずにまっすぐなままになるはずです。また、②は通常より丸まり方が少なくなるはずです。側脈１本あたりの葉膜の面積が通常より少ないので、葉膜が縮もうとして側脈を引っ張っても、側脈は通常より楽に耐えることができるからです。　さて、結果はどうなるでしょうか。左下側の写真は葉を切ってから少し乾燥が進んだ段階のもので、もう傾向が現れ始めています。それを見ると・・・、アレレ？？


上左の写真がすっかり乾燥したものです。結果は私の予想とは大きな違いがありました。①はまっすぐなままですが、③は予想を裏切ってこれでもかというぐらい強く丸まっています。そして②はというと、葉の他の部分の丸まり方、つまり通常の丸まり方より強く丸まっています。上右の写真は、①②③のようすが分かりやすいように撮ったもので、葉柄に近いほうの葉を少し広げました。　つまり、イヌシデの落ち葉が丸くなるのは、葉膜と側脈の縮み方の差によるのではなく、側脈のそういう性質によるものだったわけです。葉膜は薄いので、側脈が変形しようとする力に効しきれず、丸まってしまうのでしょう。　では、側脈が丸まろうとするのはどうしてなのでしょうか。その解明にはもっと微細で精密な観察と実験が必要なので、今回はできません。ただ、想像するに、側脈がその断面積の半分ほどしか葉膜に埋もれていないことと関係があるのではないかと思います。葉脈には水やミネラルを葉全体に送り届けたり、葉で合成された養分を回収するための通路があります。イヌシデやアカシデの場合はその通路が側脈の片側（葉の表面側）に偏っているのではないでしょうか。そのため、その通路が乾燥によって収縮すると、側脈は反って丸まるのだと思うのです。あくまでも想像ですが。


	要するに、イヌシデとアカシデの葉は葉膜が薄く、その割には葉脈がしっかりしていることが、落ち葉が丸まるという現象に結びついているようなのです。左上の写真はイヌシデ（上側）とケヤキの葉の裏面を並べたものです。ケヤキの落ち葉は乾燥しても丸くなることはありません。触って比べてみるとよく分かるのですが、ケヤキの葉のほうがずっと分厚いです。はたしてこの葉膜が薄いというイヌシデとアカシデの葉の特徴には、生きているときどんな利点があるのでしょうか。そのこともついでに考えてみることにしましょう。
すぐに思いつくのは、葉の材料を節約できそうだということです。葉の仕事は光合成をすることですが、その能力は葉肉の量ではなく葉の面積に比例するでしょうから、葉膜を薄くすれば光合成の能力を落とすことなく材料つまりエネルギーを節約できます。しかしながら、葉を薄くすると葉の強度が下がるという問題があります。風に吹かれて簡単に破れたりちぎれたりするようでは意味がありません。そのため、薄い葉膜をしっかりした葉脈で支えることで強度を増しているのだと思います。もっとも、単独ですっくと立っていたり街路樹にされることも多いケヤキと違って、イヌシデやアカシデは雑木林の中で他の雑木と一緒に生えているのが普通ですから、ケヤキほど風に強くなくてもよいのかもしれません。
	もういちど上のケヤキの葉との比較写真を見てください。葉の面積はほぼ同じなのに、葉柄の太さがずいぶん違うことに気づいたでしょうか。イヌシデとアカシデの葉柄はとても細いのです。葉が薄いということは軽いということですから、それを支える葉柄は細くてすむのでしょう。　さらに同じ理由により、葉柄だけでなく、葉を付ける枝も細くすることができます。左下の写真はアカシデの枝と葉です。葉が付いている枝がとても細いことが分かると思います。今回はケヤキの写真は載せませんので、ぜひ実際のケヤキの枝と比較してみてください。
右の写真はイヌシデの木とアカシデの木を撮影したものです。イヌシデは黄葉し、アカシデはその名の通り赤っぽく紅葉します。私はこの御殿山（井の頭公園の一角）の雑木林がとても好きです。イヌシデとアカシデの樹形、とくにアカシデの自在で軽やかな樹形に魅せられています。まさに「雑木中の雑木」という気がするのです。（雑木林が好きな私としては、ほめ言葉のつもりです。）　井の頭公園には（例えはボート池の北側などに）ケヤキの林もあります。ケヤキも私の大好きな樹なのですが、好きな理由はアカシデとは違います。その素直で伸びやかな姿に惹かれるのです。　イヌシデやアカシデは小枝が細くてよいので、幹からそこまでの枝も比較的単純ですむのです。それが自在で軽やかな樹形になる大きな理由だと思います。葉のデザインの違いは、枝、さらには木全体のデザインの違いへとつながり、樹形をまったく違ったものにしているのです。私はイヌシデやアカシデの葉のデザインはなかなかだと思っているのですが、ケヤキの葉とどちらがデザイン的に優れているのか、といった比較は無意味かもしれません。どちらの樹もそれぞれの戦略で環境に適応し、立派に生きているわけですから。